《生命世界》杂志由中国科学院主管，中国科学院植物研究所、中国植物学会和高等教育出版社联合主办，于2...
“花少不愁没有颜色，我把树叶都染红”。伴着歌曲《西风的话》，我走进了漫山的五彩斑斓。
树叶为何会变黄或变红？这似乎是《动脑筋爷爷》里小问号的台词，也许也是大家都曾提出的问题。从教科书里我很快找到答案，秋天来临时，树叶中的叶绿素分解，原本就存在的黄色类胡萝卜素便显露出来，因此叶片泛黄。树叶变红则是因为叶片产生了花青素。
这样的答案能令人满意吗？亚里士多德在分析存在的“物质”时提出“四因说”：其一，“质料因”即“事物所由之产生的，并在事物内部始终存在着的那种东西”；其二，“动力因”即“那个使被动者运动的事物，引起变化者变化的事物”；其三，“形式因”即事物的“原型亦即表达出本质的定义”；其四，“目的因”即事物“最善的终结（存在的意义所在）”。细细想来，我们对于树叶变红的这些解释只涵盖了前三类“因”，而未曾涉及“目的因”。可以说我们只回答了“树叶在秋天为什么是红的（一种状态）？”而没有回答“树叶在秋天为何需要变红（一种目的）”。这后者也许才是真正难以回答的问题。
直到21世纪才有人正面回答了关于“目的因”的问题。汉密尔顿和布朗在2001年发表的论文中提出，变红的树叶是植物对害虫的色彩警戒，其目的是通过鲜艳的色彩展示自身强大的防御力，从而警告害虫远离，他们称之“障碍信号”假说。假说一经提出便引起轰动，支持者有之，反对者亦有之。无论如何，它引起人们对熟悉而又不真正了解的自然现象的关注！
花青素只是叶片衰老时产生的副产品，是一种在进化过程中缺乏压力而产生的生化浪费，人们一直这么认为。如今，这种观点已经被多数学者否定。牛顿曾在《自然哲学的数学原理》中写道“自然不行无用之举”，我们有理由相信，叶片的多彩一定有其生态意义。
植物与昆虫之间可谓关系紧密，一方面昆虫以寄主植物为食，另一方面植物产生化学防御来阻碍昆虫的啃蚀。有一些昆虫只危害一种或极少种类的植物，它们使用视觉线索来搜索并危害宿主。“障碍信号”假说认为，与受害较小的植物相比，受害较严重的植物会在防御方面投入更多的精力，比如使叶片在秋季更加鲜艳明亮。有一些可怜的植物受到多种专性昆虫的寄生，它们的色彩就更鲜艳；即使是同一种植物，拥有非常良好防御能力的个体颜色也较鲜艳。这些鲜艳的色彩似乎在向害虫宣布：瞧瞧我的实力吧，我的体内已经准备好强大的化学武器来对付你们！
娇嫩而脆弱的幼叶常常会得到诸如苞片等结构的特殊保护，但当它们逐渐展开并暴露在险恶的环境中时，就成了昆虫都想来捏的软柿子。为此，幼叶自有防身术来御敌。其一是化学防御，即缓慢展开富含化学弹药的叶片，然后以正常速度变绿；其二则是逃避策略，即快速展开叶片但是延缓变绿。我们大家可以想像：幼叶在叶片伸展期间减少或没有叶绿素的合成，叶片呈现白色；或者由于花青素的合成使叶片呈红色。细心的读者也许经常能观察到这样的现象，问题是，在资源有限的情况下，植物为何需要花费精力在幼叶上产生非光合色素呢？
专家发现，在相同的叶片伸展期，4种红色或紫色延绿植物与4种正常变绿植物相比，前者遭受的取食伤害明显低于后者。这是怎么回事呢？难道花青素具有剧毒吗？当然并非是。原来花青素属于类黄酮类化合物的家族，它的存在往往和高多酚含量、低营养含量相联系，有时还与植物的诱导防御紧密关联。因此，富含花青素的红色叶片几乎是味差、有毒或者营养低劣的代名词，对动物具有潜在的警告作用。动物很容易识别这种信号从而去取食更合适的植物，红色幼叶因此得到自我保护。
人们对多刺植物并不陌生，却很少琢磨多刺植物的色彩。植物为了对付动物的取食而发展出各种各样的刺。刺通常不是营养器官，所以很少是绿色的。有些刺是鲜艳的红色或黄色，凸显于植物体表面，如常见的仙人掌、龙舌兰、芦荟和大戟等。还有些植物叶片上分布白色斑点和多彩条纹，显然，这是由于叶绿素的缺失。对植物而言，漂亮的外表无疑耗费了宝贵的资源或者丧失了部分光合能力，植物为何要付出这些看似不必要的代价呢？
生态学家认为，这些醒目的色彩向动物发出了警戒信号。虽然多刺植物身披尖刺，但像骆驼这般巨大的动物哪怕是一次不经意的接触也会给植物体留下重创，珍贵的水分会随着伤口挥发。然而，当动物把被刺扎痛的不愉快经历同鲜艳的色彩联系起来之后，多刺植物便很少再次受到它们的攻击了。
更有学者觉得，在特殊的条件下绿色也具备警戒的作用。例如，在中东沙漠干旱的夏季，大部分植物都干枯或休眠，唯独一些有毒或带刺植物却保持绿色。然而它们的绿色体态并没引来牛羊等动物的取食，可见这种凸显的绿色对高密度的畜群来说是一种警戒。
提到花果，一定会引来争议。因为花果娇艳欲滴的色彩历来被认为是为吸引动物而生：鲜花吸引昆虫为自己传粉，果实则吸引动物取食然后把种子散播开来。其实，花果同样也能起到警示作用。
“最佳防御理论”认为植物的繁殖器官比营养器官具有更高的防御水平，因为它与植物的传宗接代紧密关联。植物必须在朋友和敌人的双重压力下权衡自己的防御投入，全面防卫与和盘托出显然都不可取。
黄金树的有毒花蜜专为敌人配制，其中的环烯醚萜苷阻止了蚂蚁、弄蝶等盗贼的偷窃而不影响蜜蜂为自己传粉。一种金丝桃的花药和子房壁含有浓度较高的DIPs（脱芳异丙烯间苯三酚），这种紫色调的物质对蛾类幼虫有着非常明显的抑制和毒害作用，而取食花蜜的传粉昆虫则不受影响。
辣椒色彩鲜艳，相信人人都感受过它那强烈的刺激效果，但很少有人考虑鲜红色彩存在的意义。在野外，含有辣椒素的果实对哺乳动物有强烈的刺激和趋避作用，因此很少有动物取食。然而，有一种鸟并不惧怕辣椒的刺激，并承担为其传播种子的任务，因为它的体内不具备辣椒素的受体。如此一来，辣椒的鲜红颜色对于敌人是危险的警示，而对于朋友则是美味的符号。
如果将蘑菇划入植物的范畴，那么植物警戒色的例子就更多了。蘑菇这样的大型真菌和植物一样，都不是“动”物，它们营寄生或腐生的异养生活，缺乏叶绿素，因此子实体呈现多种颜色的变化。娇弱的蘑菇对取食者缺乏有效的物理防御手段，并且许多种类的蘑菇具有艳丽的色彩，在环境中显得格外醒目。尽管如此，它们却很少被多数昆虫危害，因为许多蘑菇体内含有能够驱虫和杀虫的次生化合物。虽然目前对高等真菌色彩和动物之间的关系研究很少，但是我们大家可以相信，诸如毒蕈这类蘑菇的鲜艳色彩至少对于人类这种掠食者来说是一种很好的警戒色！
在这个蓝色的星球上，动物和植物相互依存，保持着紧密的信号联系。动物依靠视觉、嗅觉、触觉和味觉来寻找和选择食物，而植物则出于对生存和繁殖的需要同样通过信号向动物传达信息。一方面，植物发展出对动物的防御措施，常见的有气味警戒（如唇形科植物的强烈挥发气味）和视觉信号警戒等。然而气味警戒作用的发挥却受到一些自然因素的限制，诸如风力的不稳定性，传播距离较短以及动物自身的嗅觉能力有限等；视觉警戒信号则成为一种稳定的、可长距离传播的长效信号而更被普遍地采用。另一方面，动物具有区分不同色彩的能力（警戒色更普遍地存在于动物中），这形成了植物警戒色存在并发挥作用的基础。
总之，在植物和动物的依存和较量中，植物营养体的“多彩”不应当只有生理上的单一功能，其繁殖器官的“鲜艳”也不仅仅限于吸引客人，它们都有几率会成为向动物传递的一种警戒信号。正如变红的秋叶所带给我们的启示那样，许多看似平常的现象有待人们从新的角度去思考和探索。当您下次欣赏大自然的美景时，或许就会有新的理解和发现。